INTRUDUÇÃO:
Estresse: fator externo (abiótico) que exerce uma influencia desvantajosa sobre a planta;
Importância do clima como limitante à distribuição das espécies;
Tempo de resposta da planta ao estresse:
Estresse por temperatura (horas); por água (dias) e por nutrientes (dias ou meses);
Prejuízos bióticos também provocam estresse;
O estresse é medido em relação à por fatores que possam estar relacionados com o desenvolvimento da planta: crescimento (acumulo de biomassa); produtividade agrícola e sobrevivência da planta.
Adaptação (pontual) X aclimatação (um processo);
Esses processos resultam de eventos integrados que ocorrem em todos os níveis de organização (órgão, tecido ou célula);
DEFICIT HÍDRICO E RESISTENCIA A SECA:
Mecanismos de resistência:
- Plantas que retardam a desidratação (mantêm a hidratação do tecido);
- Plantas que toleram a desidratação;
- Plantas que possuem escape a seca.
As estratégias de resistência a seca variam com as condições climáticas ou edáficas:
è Plantas C4 e plantas CAM possuem adaptações que permitem explorar ambientes mais áridos;
è Sistema radicular profundo possibilita maior captação de água;
Estratégias de adaptação em resposta ao déficit hídrico:
è Déficit hídrico: é o que falta para completar a total hidratação do tecido.
Inibição da expansão foliar: com menos água as células tem menor pressão de turgor, maior concentração de solutos e membrana plasmática mais espessa; Nesse caso ocorrerá inibição da expansão celular provocando lentidão na expansão foliar em situações de déficit hídrico; O tamanho final da planta será menor.
Estímulo à abscisão foliar: o déficit hídrico estimula a produção de etileno que irá promover a abscisão foliar. Este ajuste de área foliar, à longo prazo, beneficiará a planta em situação de estresse hídrico.
Aumento no aprofundamento das raízes: o balanço funcional entre crescimento da parte aérea e o crescimento das raízes é afetado com o estresse hídrico. O crescimento de raízes mais profundas em direção ao solo úmido é uma linha de defesa contra a seca.
Fechamento de estômatos em resposta ao ácido abscísico: como resultado da perda de água as células guarda perdem provocando fechamento hidropassivo dos estômatos. O estômato fechado reduz a evaporação da folha, sendo considerado uma linha de defesa contra a seca.
O déficit hídrico a fotossíntese dentro do cloroplasto: quando o estresse é severo, a desidratação das células do mesófilo inibe a fotossíntese. Apesar do estresse hídrico afetar a translocação de assimilados, as plantas continuam a mobilizar reservas onde elas são necessárias (ex: crescimento de sementes).
Aumenta o depósito de cera sobre a superfície foliar: esta é uma resposta evolutiva ao estresse hídrico.
ESTRESSE HIDRICO E CHOQUE TERMICO:
A temperatura foliar alta e o déficit hídrico levam ao estresse térmico: células hidratadas, vegetativas e em crescimento de plantas C3 e C4 são incapazes de sobreviver a prolongada exposição de temperaturas acima de 15° C. Plantas CAM suportam temperaturas internas de até
Sob temperaturas altas, a fotossíntese é inibida antes da respiração:
Ponto de compensação da temperatura: temperatura na qual a quantidade de CO2 ficado na fotossíntese é igual a quantidade de CO2 perdida na respiração. Acima do ponto de compensação da temperatura a fotossíntese não pode repor o carbono usado como substrato para respiração.
Como conseqüência, as reservas de carboidratos diminuem e os frutos e verduras perdem açúcares. Folhas de sombra possuem ponto de compensação menor. Temperaturas noturnas elevadas prejudicam mais as plantas C3 que as plantas C4 e as plantas CAM, pois, aumentam as taxas de respiração e fotorespiração.
As plantas se aclimatam a uma faixa de temperaturas: a temperatura ambiente afeta a taxa fotossintética, a taxa respiratória e a permeabilidade das membranas. Plantas aclimatadas a temperaturas baixas dificilmente se aclimatam a temperaturas altas e vice-versa.
As taxas de crescimento dessas plantas declinam quando a temperatura lhes é desfavorável.
A temperatura alta reduz a estabilidade da membrana: as temperaturas elevadas modificam a composição e a estrutura das membranas podendo causar perda de íons. A fotossíntese é especialmente sensível a temperatura alta afetando a estabilidade das enzimas envolvidas neste processo. Sob temperaturas elevadas algumas espécies aumentam a saturação de lipídeos em membranas afim de deixá-las menos fluidas.
Várias adaptações protegem as folhas contra o aquecimento excessivo: reduzindo a absorção de radiação solar; presença de tricomas foliares refletivos; presença de ceras foliares; diminuição no tamanho das folhas para maximizar a perda de calor.
Sob temperaturas mais altas, as plantas produzem proteínas de choque térmico: as temperaturas elevadas podem desnaturar algumas enzimas. Como forma de proteção as plantas produzem enzimas específicas de proteção. Elevação repentinas de 5° a 10° C na temperatura, levam as plantas a produzirem as HSPs. Outros organismos podem produzir as HSPs, em resposta ao aumento de temperatura. Células com presença das HSPs são tolerantes a altas temperaturas.
As HPS são mediadoras da termotolerância: quando a temperatura se eleva acima do normal as células passam a sintetizar mais HSPs e diminuem a síntese de outras proteínas.
RESFRIAMENTO E CONGELAMENTO:
Introdução:
As temperaturas de resfriamento são diferentes das de congelamento. Espécies tropicais como: milho, arroz, feijão, algodão, tomate e pepino são sensíveis ao resfriamento. Quando plantas experimentam abaixamento brusco de temperatura ocorre DANOS POR RESFRIAMENTO retardando o crescimento, apresentando injúrias nas folhas, etc.
O dano por resfriamento pode ser minimizado se a exposição ao frio for lenta e gradual. Já no dano por congelamento ocorre a temperaturas abaixo do ponto de congelamento da água.
Respostas ao dano por resfriamento (perda de função de membrana): folhas danificadas apresentam inibição da fotossíntese; translocação mais lenta de carboidratos; taxas de respiração mais baixa; inibição de síntese protéica e aumento da degradação de proteínas existentes.
ESTRUTURA BASICA DAS MEMBRANAS:
As propriedades físicas dos lipídios afetam as atividades das proteínas de membranas.
Plantas sensíveis ao resfriamento têm percentagem alta de cadeias de ácidos Graxos saturados nas membranas;
As membranas com essa composição tendem a se solidificar em um estado semicristalino a uma temperatura bem superior a 0° C.
Neste caso há um comprometimento da atividade da H+ - ATPase, do transporte de solutos, da transdução de energia e do metabolismo dependente de enzimas.
A formação de cristais de gelo e a desidratação de protoplasma matam as células: existem níveis de tolerância ao congelamento em função de tecido vegetal (sementes, folhas, etc.); O resfriamento rápido evita a formação de cristais de gelo evitando a destruição de estruturas subcelulares; Cristais de gelo pequenos são inofensivos; O gelo geralmente forma-se primeiro nos espaços intercelulares e nos vasos (essa formação não é letal);
Quando expostas a temperaturas de congelamento por um longo período o movimento dos cristais de gelo provoca a desidratação das células próximas.
A limitação da formação de gelo contribui para a tolerância ao congelamento:
Proteínas especializadas podem auxiliar a limitar o crescimento de cristais de gelo ao ligarem-se a eles;
As proteínas anti-congelamento localizam-se em células da epiderme e em células que delimitam os espaços intercelulares;
Os açucares tem efeito crioprotetores (eles acumulam-se nas paredes celulares onde restringem a formação de gelo).
Algumas lenhosas se aclimatam a temperaturas muito baixas: espécies nativas de cerejeiras e ameixeiras apresentam elevado grau de tolerância a baixas temperaturas;
Indução gênica durante a aclimatação ao frio:
A desestabilização de proteínas acompanha tanto o estresse por calor quanto pelo frio;
A expressão das proteínas anti-congelamento são reguladas por estresse pelo frio;
Em monocotiledôneas essas proteínas são as mesmas que protegem as plantas contra patógenos;
Existem ainda outros grupos de proteínas relacionadas ao estresse pelo frio.
ESTRESSE SALINO:
Locais onde as plantas superiores podem encontrar altas concentrações de sal:
Costa marítima, estuários e sais da água de irrigação;
Estima-se que 1/3 da área irrigada de terra é afetada pelo sal;
A evaporação contribui para o acúmulo de solutos no solo.
Acumulação de sal nos solos prejudica o funcionamento da planta e a estrutura do solo:
Alta concentração de sódio prejudica as plantas e a estrutura do solo, decrescendo a porosidade e a permeabilidade e água;
A água de irrigação quando de qualidade ruim pode adicionar grandes quantidades de sais aos solos agricultores tornando-os inaptos para a agricultura.
A salinidade reduz o crescimento e a fotossíntese de espécies sensíveis.
As plantas podem ser divididas em dois grupos, com base na sua resposta às altas concentrações de sal:
Halófitas: nativas de solos salinos;
Glicófitas: têm menor resistência ao sal;
Plantas altamente sensíveis ao sal: o milho, a cebola, as cítricas, a alface, e o feijoeiro;
Plantas moderadamente tolerantes ao sal: o algodão e a cevada;
Plantas altamente tolerantes ao sal: a beterraba e a tamareira;
O dano pelo sal envolve efeito osmóticos e efeitos iônicos específicos:
Os solutos dissolvidos na zona das raízes geram um potencial osmótico baixo, que diminui o potencial hídrico do solo;
A maior parte das plantas se ajustam osmoticamente em solos salinos para evitar a perda de turgor e essa maneira continuar crescendo;
Em condições de salinidade há ainda o efeito de toxidade iônica quando quantidades prejudiciais de íons acumulam-se nas células;
DEFICIENCIA DE OXIGENIO:
As plantas sensíveis à inundação são danificadas severamente em 24hs por anoxia (falta de oxigênio).
As plantas tolerantes a inundação podem suportar temporariamente a anoxia mas não por períodos superiores a poucos dias.
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