AUXINAS (RESUMO)

Auxinas: Principal hormônio q promove o alongamento cel. P/ q a cel cresça é preciso q a parade cel seja rompida e refeita várias vezes. Quem controla esses fenômenos de ruptura e regeneração é a auxina.

Teoria do crescimento do ácido: a auxina estimula as bombas de prótons atp-ase, q é uma proteína integral. A auxina vai estimular a oxidação da bomba. 1 p vai ser doado p/ a bomba pelo atp. Essa doação faz com q 1 H+ passe p/ o meio entre a membrana plasmática e a parede celular, tornando o meio acido. Com o abaixamento do ph enzimas pré-existentes na parede cel são ativadas promovendo a quebra da parede celular. Para q o citoplasma aumente de volume precisa da entrada de água. Sendo preciso q o potencial hídrico diminua. A auxina estimula a produção de proteases q vão quebrar as enzimas em mtos aa e peptídeos, tornando o potencial hídrico + negativo. Promovendo a entrada de H2O, aumento do vol do citoplasma e por conseqüência a distenção cel. A auxina a partir de organelas como o complexo de golgi vai promover a liberação de hemicelulose, pectina e hidroxiprolinas através de vesículas p/ regenerar a parede cel.

Efeitos fisiológicos: Capacidade de estimular o alongamento celular. Promover o fenômeno de partenogênese (formação de fruto s/ semente), nos tecidos do ovário os níveis de auxina são altos, esses frutos tem um grave problema de armazenamento pq a semente tem um regulador (citocinina) q mantem a integridade da membr do fruto. O envelhecimento do fruto depende da integridade das membranas, q está relacionado com a senescência. A vida do fruto sem semente é menor. Abscisão: fenômeno q pode ocorrer tanto na folha qto no fruto, promove a queda e está relacionado com a senescência. Qdo o órgão entra em senescência perde a cor verde e as folhas caem. A auxina tem efeito secundário na abscisão, o efeito primário é causado pelo etileno. Dominância apical: é o fenômeno de cresci// sendo controlado pela gema apical. Pode ser determinado e indeterminado. O indeterminado é qdo a pta apresenta dominância da gema apical, sendo q a gema sempre vai desenvolver órgãos vegetativos originando o caule e folha. O determinado é qdo não se consegue distinguir o rumo principal e secundário. A gema apical se diferencia em flor. Efeito herbicida: efeito seletivo mata pta dicotiledôneas e não monocotiledônea. Vários fatores interferem na ação desses herbicidas, a parede celr das mono tem + constituintes, o q dificulta a entrada de 2-4D, q é facilmente absorvido pelas dico. No interior das cels de uma mono, o 2-4D reage com um açúcar e se torna inativo no citoplasma. A ausência de B-oxidaçao nas mono, não havendo degradação do 2-4D, não sendo absorvido pela pta. Formação de raízes laterais e adventícias: enqto a raiz primária é inibida por alta concentração de AIA, a iniciação de raízes secundárias é estimulada por altos níveis de auxinas. A auxina estimula células do periciclo a se dividirem e depois gradualmente estas células formam o ápice radicular. Desenvolvimento de gemas florais: na falta de auxina a diferenciação e o desenvolvimento floral normais são interrompidos. Diferenciação vascular: a auxina estimula a criação e a regeneração de tecidos vasculares logo abaixo da gema apical e das folhas novas em desenvolvimento.

Biossíntese: A auxina é sintetizada principalmente em órgãos q estão em cresci// ativo, tais como regiões meristemáticas, folhas jovens, sementes em desenvolvimento, etc. O triptofano é o precursor da auxina (AIA), ou seja é essencial p/ a síntese de auxina. Os precursores do triptofano são: serina e indol. O triptofano é descarboxilado (perde CO2), perde um radical amina e resulta em aldeído indol acético q sofre uma uma desidrogenase ou oxidase resultando em em acido indol acético, a auxina + efetiva nos fenômenos fisiológicos sendo considerada a auxina principal. A auxina pode se ligar a outros compostos. Essa ligação pode ocorrer entre moléculas de auxina + açucares ou aa ou proteínas. Qdo a auxina está conjugada não tem efeito fisiológico; qdo se liga a um açúcar atua como reserva; qdo se liga a um aa ou proteína, ela se degrada. A degradação pode ocorrer com descarboxilaçao: tirando CO2 deixando de ter a sua constituição; sem descarboxilaçao: se liga ao aspartato e ocorre a inserção de O2 assim deixando de ser auxina, ocorre a degradação.

Transporte: A auxina pode atuar na própria cel q é formada, ser conjugada ou degradada. A auxina é encontrada principalmente no floema, o transporte pode ser de cel p/ cel. Tendo transporte polar e apolar. Principal via é da parte apical p/ a parte basal, transporte polar basípeto. Qdo o transporte ocorre da base da pta p/ o apce da raiz é transporte acrópeto.

Transporte cel p/ cel: no meio extracelular tem ph mais baixo q o meio intercelular, tem muito prótons de H+. O AIA não se dissocia e penetra na cel através da parede celular e membrana celular. Dentro da cel o AIA vai se dissociar e esse anion não passa pala membrana celular.Esse anio indol acetato só sai da cel qdo se liga a uma proteína integral, q só existem na porção basal da cel. O caminho é de cima p/ baixo. No meio extracelular o anion se liga a um próton podendo assim entrar na cel. Ocorre essa ligação pq no meio extracelular o ph é baixo tendo muito prótons H+. Modo de ação: duas teorias: a auxina somente ativaria a bomba de prótons atp-ase. E q a auxina seria capaz de produzir a bomba atp-ase. Existem proteínas q se encaixam com os hormônios AIA, q vai induzir a liberação de alguns mensageiros secundários e eles entrariam no núcleo ativando o gene de atp-ase. A função dessa proteína é jogar prótons do citoplasma p/ o meio entre a membrana celr e a parede celr. Ativando enzimas e quebrando a parede celr.

Usos comerciais: prevenção de abscisão de frutos e folhas; promoção de florescimento em abacaxi; indução de frutos partenocárpicos; enrraizamento de estacas p/ propagação vegetal; herbicidas p/ controle de folhas largas.

Giberelinas: Precursor é mevalonato. A caracterização das giberelinas está relacionada a estrutura química e não a ação biológica, giberelinas são sbst q possuem um anel giberelico de 19 a 20 carbonos, e q apresentam caráter acido.

Biossintese o mevalonato, isopreno com 5 carbonos é considerado como subst precursora. Se origina a partir do acetil Côa e a rota biossintetica pode originar outros tipos de hormônios como as citocininas e o aba. Os carotenóides, esteviosídeos e o grupo fitol da clorofila (unidades do isopropeno) podem dar origem ao mevalonato e desse modo estão envolvidas na síntese de giberelinas. È indispensável p/ a síntese de giberelinas ATP, O2, NAD reduzido, citocromo, Mn++ e Mg ++. A biossintese ocorre no citosol e no retículo endoplasmático, só q é + intensa nos protoplastideos.

Ocorrência: as giberelinas são encontradas em bactérias fungos e ptas.

Transporte: na parte aérea é apolar e na raiz é acropto, em direção a base da pta.

Conjugação: a conjugação das G pode ocorrer com glicose, formando glicosil éter ou glicosil éster.

Inativação: Os inibidores bloqueiam a biossintese de giberelina, inibem a divisão celr na região do meristema sub-apical, controlando a altura das ptas. São aplicados no solo, transportado via xilema p/ a parte aérea, onde os órgãos vão parar de alongar. Na pta a parte q gasta energia é a quebra da parede p/ o crescimento. Não tendo giberelina não tem a potencializaçao da ação da auxina, os órgãos não crescem, não gasta energia e essa energia economizada é translocada p/ raiz fazendo com q a raiz cresça e acumule glicose. Com o estress hídrico produz ác abscísico. A giberelina é inativada qdo se liga a um aminoácido.

Efeitos Fisiológicos: Efeitos no crescimento de plantas inteiras: de maneira geral, as giberelinas estimulam o crescimento em ptas inteiras de forma mais efetiva q em pedaços de ptas, deferindo dessa forma das auxinas q atuam mais eficientemente sobre partes destacadas das ptas. Nanismo: essas ptas possuem entrenós pequenos pois sofreram uma mutação em um gene e se apresentam em tamanhos mto pequenos. C/ a aplicação da giberelina há um aumento em seu tamanho aumentando o comprimento dos entrenós e assim, revertendo o nanismo. Emissão do pendão floral: sua influencia envolve o estimulo da divisão e alongamento celular. Germinação de sementes: as giberelinas são liberadas pelo embrião q estimulam a produção de enzimas q degradam o amido transformando em açucares q nutrem o embrião. Regulam a transição da fase juvenil p/ a fase adulta. Iniciação floral e determinação do sexo: substituindo a exigência de dias longos ou de frios p/ o florescimento de mtas espécies. A aplicação do ac giberelico pode induzir flores pistiladas, dias curtos e noites frias aumentam em até 100 vezes os níveis de giberelinas em pendões, causando a femilização das flores masculinas. Promotores de frutificação: causam formação e estabelecimento de frutos qdo as auxinas não apresentam efeitos.

Usos comerciais: produção de frutos (aumento de pedúnculo); acelera o processo da maltagem; alongamento do entrenó em cana de açúcar; redução do período juvenil de coníferas; inibidores da síntese de giberelina (redução do alongamento em flores comerciais)

Citocininas: capacidade de promover a divisão celr. Cariocinese: divisão do núcleo estimulada pela auxina. Citocinese: divisão do citoplasma estimulada pela citocinina.

Biossintese: o precursor da citocinina é a adenina, só q na forma de AMP. Essa reação enzimática é catalisada pela enzima transferase. As moléculas de ATP são “raras” então sua fosforilaçao tem q ser rapidamente feita e desfeita para ser usada no metabolismo energético. Embora a qdade de AMP seja pequena é bastante p/ a síntese de citocinina. A atividade efetiva da citocinina está ligada ao tamanho da cadeia lateral ligada ao nitrogênio. De acordo com a estrutura molecular da cadeia lateral aumenta ou diminui o efeito da citocinina. P/ saber a efetividade tem q contar o nº de carbonos na cadeia lateral. Uma vez a citocinina formada ela pode se converter em outras citocininas de forma química diferente só q com o mesmo efeito. A citocinina tb pode ser oxidada, passando p/ a forma de zeatina. Depois da oxidação é formada uma adenina simples, q não pode regenerar a citocinina pois está só se origina da adenina na forma de AMP. Além disso a citocinina pode ser conjugada a outras moléculas, perdendo assim seu efeito. Tem afinidade de se ligar com o aa alanina. A citocinina é sintetizada principal// no meristema radicular, mas tb em frutos, embriões e folhas jovens. É transportada pelo xilema tendo seu movimento ascendente. Transporte acrópeto: na parte aérea, da base da pta p/ o ápice da parte aérea.

Citocinina na germinação: a citocinina atua principal// nas sementes de reserva lipídica. Existe uma enzima q é estimulada pela citocinina atuando na glicolise reserva, q é a transformação de lipídio em carboidrato. Aumentando assim a freqüência da glicolise reserva. A citocinina aumenta a estabilidade do RNA mensageiro aumentando assim a síntese de alfa milase. Ampliando o efeito da giberelina pois a giberelina estimula o núcleo a produzir RNAm. A citocinina apenas amplia o efeito da giberelina, então p/ q ocorra a germinação énecessario primeiro o efeito da giberelina depois o efeito da citocinina.

Divisão celular e desenvolvimento: após assumirem sua função no vegetal as cels n/ se dividem. Células q conservam seu núcleo podem se dividir. Lesões em tecidos induzem a divisão celular. Formação das galhas. Subst estimulam a divisão celular em tecidos lesionados.

Metabolismo: após a biossintese da citocinina podem ocorrer varias reações (hidroxilação da cadeia lateral, redução, oxidação).

Efeitos fisiológicos: retardamento da senescência:atuam como reguladores naturais do envelhecimento das folhas (inibindo a oxidação da porção lipídica das membranas das organelas celulares mantendo a integridade das mesmas, evitando assim o vazamento de proteases p/ o citoplasma e atuando como dreno de nutrientes e sbst orgânicas. Morfogênese: indução de divisão celr em presença de auxinas regulando o ciclo e induzindo a diferenciação celr. Germinação: sintetiza RNAm de enzimas na camada de aleurona q serão ativadas posteriormente pelas giberelinas. Formação de raízes e calos. Quebra de dormência apical: modificam a dominância apical e promovem o crescimento de gemas laterais, conseqüentemente, ptas superprodutoras de citocininas tendem a ter + ramificações.

Etileno: Hormônio gasoso e hormônio de senescência (qdo os efeitos do etileno esta + evidente). O fruto tb tem senescência, q é a maturação. Qto ao padrão respiratório os frutos podem ser classificados em climatério e não climatérios. Durante a maturação os frutos climatérios tem uma elevação no nível de respiração, enqto q os frutos não climatérios o nível de respiração se mantem constante.

Biossintese: a biossintese de etileno na zona de abscisão é regulada pela auxina, a auxina tem a capacidade de promover a síntese de etileno pelo aumento da atividade da ACC sintase. A citocinina pode aumentar a síntese de etileno por aumentar a atividade de uma isoforma de ACC sintase. A biossintese do etileno ocorre de maneira cíclica. Tendo como precursor a metionina. O ATP vai ser necessário, só q não energeticamente, p/ fornecer o esqueleto carbônico o radical adenozil. Formando S-adenosil-metionina, a diferença entre a metionina e esse composto é q no átomo de S foi ligado o núcleo AD. Depois essa S adenosil-metionina é interconvertida em ACC mediante a enzima ACC sintase. Logo após é formado etileno depois de uma oxidase.

Catabolismo e conjugação: nem todo ass é oxidado a etileno, parte dele pode se conjugar a outras moléculas.

Ocorrência: bactérias, fungos e órgãos vegetais.

Local de síntese: regiões meristemáticas e dos nós são mais ativas mas a produção aumenta durante a abscisão foliar, senescência da flor, bem como no amadurecimento de frutos. O estresse sofrido pelo vegetal induz a produção do etileno (lesões, inundação, resfriamento, moléstias, estresse hídrico ou de temperatura).

Quando se aplica etileno em fruto climatério: a medida q aumenta a concentração de etileno o climatério se adianta. Independente da qdade de etileno o nível de respiração é o mesmo. Ocorre o efeito etileno auto catalítico: a aplicação de etileno estimula a pta a produzir + etileno. Uma molécula aplicada estimula a produção máxima de etileno. Por isso o nível de respiração é o mesmo independente da concentração de etileno.

Quando se aplica etileno em fruto não-climatério: qdo se aplica etileno começa a ter um pico climatérico. Qto maior a concentração maior o nível de respiração. O climatério induzido ocorre smepre no mesmo tempo. Não ocorre o efeito etileno-auto catalise e tb não ocorre uma relação de pico climaterico e maturação. Aplicando etileno não ocorre alterações organolopticas. Efeitos fisiológicos do etileno: Epinastia na folha: cresc// no lado superior do pecíolo, altas [ ] de auxina tb causa epinastia. Expansão lateral de céls. Quebra de dormência de gemas e dos pecíolos de espécies vegetais aquáticas ou cultivadas em condições de inundação. Formação de raízes e pêlos radiculares: indução de raízes adventícias em folhas, caules e mesmo em outras raízes. Induz a floração na família do abacaxi. Aumenta a tx de senescência foliar: o aumento na produção do etileno está associada à perda da clorofila e o desaparecimento gradual da cor.

Uso comercial: acelera o amadurecimento de frutos de macieira. Reduz a cor verde em citros. Sincroniza a floração de frutos de abacaxi. Indução da queda de frutos da cerejeira e da nogueira. Promove a expressão do sexo feminino em pepino.

ÁCIDO ABCÍSICO (ABA) : inibidor do crescimento, o aba inibe o crescimento em especial qdo a pta está em stresse. Seu papel principal do aba é no controle da dormência de sementes e gemas. A resposta ao aba depende da sua [ ] e na sensibilidade do tecido em questão. O aba atua como um sinal da raiz em caso de estresse promovendo redução da tx de transpiração da pta pelo fechamento estomático. Sob estresse, aumenta sua síntese, aumenta a redistribuição, a importação a partir das raízes e movimentos a partir de outras folhas. Em sementes os níveis de aba podem aumentar em 100 vezes em poucos dias e depois voltar ao normal (algodão)

Ocorrência: é encontrado em ptas vasculares, em musgos e em fungos.

ABA Biossíntese – sintetizado em quase todas as cels q posssuem cloroplastos e amiloplastos. É sintetizado a partir das primeiras fases da rota do ácido mevalônico, com duas rotas principais. As duas rotas são a via farnesil pirofosfato e a segunda, a via carotenóides, q, por meio de uma série de reações, atinge a síntese de ABA.

Inativação do ABA – a inativação do ABA pode se dar por oxidação da sua molécula ou por conjugação covalente com outras moléculas.

Transporte: + abundante no floema.

Metabolizado: a [ ] de aba livre no citosal é regulada pela compartimentação, degradação, conjugação e transpote. È metabolizado de duas formas diferentes. Pode ser a partir da conversão da abscisil-beta-D-glicopiramosídeo, q é u a reação irreversível, convertida a 6’-hidroximetil ABA, ac faseico ou 4’-dihidrofaseico. O ABA tb pode ser inativado, ligando-se glicose ao grupo carboxil do ABA p formar um éster ABA-gligose. A inativação devido à conjugação do ABA é semelhante ao q ocorre com AIA, giberelinas ou cetocinas.

Efeitos fisiológicos:1. Fechamento de stômatos – qdo as plantas são submetidas a um estresse, o ABA causa a saída de K+ p fora das cel guarda enqto H+ e ac. Org. entram causando perda de turgidez das cel guarda e o fechamento do estômatos. 2. Defesa contra estresse salino e térmico – os níveis de ABA sobem em resp a estresse salino e por temp maior ou menor, esses estresses promovem a indisponibilidade hídrica p a planta.3. Dormência – em dias curtos os níveis de ABA sobem nas folhas e gemas, resultando em dormência e q aplicações exógenas de ABA e gemas ñ dormentes promoveriam dormência. 4. abscisão, germinação de sementes e crescimento – o ABA provavelmente atua indiretamente causando senescência prematura, promovendo elevação na produção de etileno, envolvendo genes relacionados ao fenômeno abscisão. O aba regula o acúmulo de proteínas de reserva na embriogenese e ajuda a manter a semente em estado de dormência, até q as condições ambientais sejam favoráveis. Dormência de gemas: caráter adaptativo das espécies lenhosas em climas frios. Durante a embriogenese os níveis de aba são mais altos na fase intermediária da formação das sementes.

Fonte: Matsumoto Silvana