O CONTROLE DO FLORESCIMENTO

INTRODUÇÃO:

A transcrição para o florescimento envolve alterações no padrão de morfogênese e diferenciação celular do meristema apical do caule.

Em ultima analise, este processo leva a formação de órgãos florais.

As interações de fatores internos e externos capacitam a planta a sincronizar seu desenvolvimento reprodutivo com o ambiente.

DESENVOLVIMENTO DOS ÓRGÃOS FLORAIS:

Quando inicia o desenvolvimento reprodutivo, ocorre um aumento na taxa de divisão das células centrais do meristema apical do caule.

Tamanho dos meristemas florais e vegetativos.

Ocorre a transformação do meristema vegetativo num meristema primário de inflorescência que produz meristemas florais.

A morfogênese floral é controlada por uma serie de genes.

* Iniciação dos verticilos florais:

1- consiste de sépalas (verdes quando maduras);

2- composto pelas sépalas (coloridas ou brancas);

3- contém os estames (órgão masculino da flor);

4- gineceu (uni ou plurilocular);

GENES QUE REGULAM O DESENVOLVIMENTO FLORAL

Genes de identidade floral

Genes cadastrais (reguladores espaciais dos genes de identidade floral)

Genes de identidade meristemática (indução inicial dos genes de identidade floral).

Genes homeóticos controlam a identidade de órgãos florais:

Tipo A: controla identidade do primeiro e segundo verticilos;

Tipo B: controla identidade do segundo e terceiro verticilos;

Tipo C: controla identidade do terceiro e quarto verticilos;

EVOCAÇÃO FLORAL: SINAIS INTERNIS E EXTERNOS:

Uma planta pode florescer poucas semanas após germinar (Anuais) ou crescer por até 20 anos ou mais antes de começarem a produzir flores (Perenes).

REGULAÇÃO AUTÔNOMA – não depende de fatores ambientais para florescer. Ex: a idade é um fator interno.

REGULAÇÃO OBRIGATÓRIA OU QUALITATIVA – exigem um sinal ambiental para florescer. Ex: fotoperiodismo e vernalização e disponibilidade de água.

A evolução desses sistemas de controle permitem às plantas regular o florescimento para época ótima para o sucesso reprodutivo.

O ÁPICE DO CAULE E AS MUDANÇAS DE FASE:

Durante a vida, as plantas passam por diferentes estádios de desenvolvimento, sendo que as mudanças nestes estádios ocorrem em uma única região – o meristema apical do caule.

A FASE JUVENIL – dura poucos dias nas espécies herbáceas até mais de 30 anos em algumas lenhosas.

Condições que retardam o crescimento (qualquer estresse) tendem a prolongar a fase juvenil ou mesmo provocar o rejuvenescimento (reversão para a juvenilidade).

A FASE ADULTA VEGETATIVA – quando um meristema muda para a fase adulta, são produzidos somente estruturas vegetativas adultas, culminando com a evocação floral.

Ex: estacas de plantas adultas de Hera retiradas da porção basal desenvolvem-se em plantas juvenis, enquanto que aquelas retiradas da extremidade se desenvolvem em plantas adultas capazes de florescer.

A FASE ADULTA REPRODUTIVA – plantas aptas à evocação floral.

As mudanças de fase podem ser influenciadas por nutrientes, hormônios e outros sinais químicos, porém, um mesmo sinal pode originar respostas diferentes em espécies distintas.

Ex: as giberelinas podem levar a obtenção da maturidade em muitas angiospermas herbáceas, porem, provoca o rejuvenescimento em angiospermas lenhosas.

RITMOS CIRCADIANOS: O RELÓGIO INTERNO.

Atividade biológica, que mostra um ciclo de alta atividade e baixa atividade, independente de estímulos externos, com uma periodicidade regular de cerca de 24hs.

O relógio circadiano possibilita aos organismos determinar a hora do dia em que certo evento molecular ocorre.

Em feijão: as folhas do feijoeiro se dobram ao anoitecer, repetindo esse movimento diariamente.

FOTOPERIODISMO: MONITORANDO O COMPRIMENTO DO DIA.

Os ritmos circadianos e o fotoperiodismo tem a propriedade de responder a ciclos de luz e escuro.

A capacidade de um organismo detectar o comprimento do dia torna possível para um evento ocorrer em um determinado momento do ano, permitindo uma resposta sazonal.

As espécies vegetais evoluíram para detectar as mudanças sazonais no comprimento do dia e suas respostas fotoperiódicas específicas são fortemente influenciadas pela latitude.

Respostas ao fotoperíodo: iniciação do florescimento, formação de órgãos de reserva e indução da dormência.

O cumprimento do dia varia com a época do ano e com a latitude.

As plantas são classificadas em duas categorias em função da sua resposta ao comprimento do dia:

1- Plantas de dias curtos: florescem somente em dias curtos;

2- Plantas de dias longos: florescem somente em dias longos;

O estimulo só acontece quando o comprimento do dia excede em certe duração, chamada de COMPRIMENTO CRÍTICO DO DIA, em cada ciclo de 24hs.

Pode ocorrer uma ambigüidade sazonal no outono e na primavera. Neste caso as plantas apresentam adaptações para evitar a ambigüidade:

1- fotoperíodo associado a vernalização;

2- distinção entre dias que estão alongando e dias que estão encurtando.

3- Plantas de dias neutros: espécies que florescem em qualquer condição de fotoperíodo.

As plantas monitoram o comprimento do dia pela medição do comprimento da noite;

Quebras da noite podem cancelar o efeito do período de escuro;

==> Flash de luz interrompendo o período escuro interrompem o florescimento (métodos para regular florescimento).

O relógio circadiano está envolvido no controle fotoperiódico do tempo;

==> É necessário em período de escuro crítico, seguido do período claro para induzir o florescimento.

A folha é o sítio de percepção do estímulo fotoperiódico;

==> Folhas excisada expostas a dias curtos pode causar florescimento quando enxertada a uma planta não induzida mantida sob dias longos.

O estimulo floral é transportado pelo floema;

==> o estímulo para florescer atinge primeiro meristemas mais próximos da folha que recebeu o estímulo.

Fitocromo é o fotorreceptor primário no fotoperiodismo;

Pr (fitocromo que absorve a luz vermelha)

Pfr (fitocromo que absorve a luz vermelha distante)

Quando o fitocromo Pr se converte em fitocromo Pfr ocorre à indução para o florescimento.

A luz vermelho distante modifica o florescimento o florescimento em algumas plantas de dias longos;

==> A resposta é proporcional a à irradiância e a duração da luz vermelho distante (cevada)

VERNALIZAÇÃO: PROMOVENDO O FLORESCIMENTO COM O FRIO.

Muitas plantas necessitam passar por um período frio, seguido de temperaturas mais elevadas para florescer;

Sem a vernalização algumas espécies mostram atraso no florescimento ou permanecem vegetativas;

A faixa de temperatura para vernalizar pode variai de 1°C a 10°C;

A duração do tempo de exposição ao frio varia com a espécie;

A vernalização parece ocorrer no meristema apical do caule, independendo da temperatura que ocorra no restante da planta;

Para a vernalização ocorrer é necessário que o metabolismo esteja ativo durante o tratamento frio;

Foram identificados genes na vernalização.

SINALIZAÇÕES BIOQUÍMICAS ENVOLVIDAS NO FLORESCIMENTO:

Os eventos que resultam na evocação floral podem ocorrer em outra parte da planta e serem enviados aos meristemas apicais por sinais bioquímicos;

Estes sinais atuam como ativadores ou inibidores do florescimento;

O estímulo floral é transportado junto com fotoassimilados no floema (fato comprovado pelos experimentos com enxertia);

Acredita-se que o estímulo floral se auto propaga (esse estímulo floral é provavelmente uma molécula que induz a própria produção – florígeno);

Em algumas plantas, giberelinas exógenas podem desencadear o florescimento em substituição ao desencadeador endógeno ou aos sinais ambientais;

Também o etileno pode desencadear o florescimento em algumas espécies;

Por fim, pode-se afirmar que a transcrição para o florescimento envolve múltiplos fatores e rotas.